COPÉPODES

COPÉPODES

Les Copépodes constituent souvent l’élément dominant du zooplancton marin et jouent ainsi un rôle fondamental dans le cycle biologique des océans. Ils se nourrissent en effet d’organismes végétaux microscopiques et sont à leur tour consommés par de nombreux animaux, depuis les larves de Poissons jusqu’aux baleines. Cela donne une première idée de l’importance de cette sous-classe de Crustacés, mais il faut immédiatement ajouter qu’elle ne comprend pas que des formes pélagiques: de très nombreuses espèces rampent sur le fond même, alors que d’autres vivent dans les interstices des sédiments, toutes servant de nourriture à des animaux de plus grande taille. Les Copépodes ne sont pas confinés au domaine marin: ils sont abondants dans les eaux douces, aussi bien dans le plancton que sur le fond.

À toutes ces formes libres, dont on a pu dire qu’elles représentaient, par le nombre des individus, le groupe animal le plus important de la création, il faut joindre celles qui se sont adaptées au parasitisme. Chez les Copépodes parasites, la diversité des structures et des modes de vie est plus grande que chez aucun autre groupe de Crustacés et, s’ils n’ont pas atteint le degré de régression observé chez les Cirripèdes Rhizocéphales, ceux-ci, en tout cas, n’offrent pas une telle variété de formes ni d’habitats.

Jusqu’à une époque récente, on distinguait deux ordres de Copépodes, les Copépodes vrais, ou Eucopepoda , et les Branchiura . Ces derniers forment un petit groupe homogène, aux espèces peu nombreuses, toutes parasites, dont l’aspect rappelle celui des Caligidae . On tend aujourd’hui à considérer qu’ils constituent une sous-classe distincte.

1. L’organisation des Copépodes libres

Les Copépodes sont si polymorphes et souvent, en ce qui concerne les parasites, si modifiés qu’aucune définition ne peut s’appliquer à l’ensemble du groupe. Cependant, en se reportant à la description d’un Calanus , telle que nous la donnons ici, et au schéma qui l’illustre (fig. 1), on peut comprendre l’organisation de la grande majorité des formes libres.

Le corps apparaît comme divisé en deux parties. La région antérieure, longue et renflée, comprend la tête, à laquelle est soudé un segment thoracique (I) et cinq segments thoraciques libres (II-VI). La région postérieure, plus courte et plus étroite, constitue l’abdomen qui, typiquement, compte cinq segments dont les deux premiers sont généralement fusionnés chez la femelle.

Les antennules, longues et multiarticulées, ont un rôle natatoire. Les antennes sont biramées et courtes. Les autres appendices de la région céphalique sont les mandibules et les maxillules, biramées, les maxilles et les maxillipèdes, uniramés. Chacun des cinq segments thoraciques libres porte une paire de pattes biramées (P 1 à P 4) ou simples (P 5). Il n’y a pas de pattes abdominales, mais le dernier segment porte une furca caudale d’une seule pièce.

Le tube digestif est simple, sans régions bien définies, et dépourvu de diverticules. La circulation est assurée par un cœur pourvu de trois ostioles, situé au niveau des premiers segments thoraciques libres. La chaîne nerveuse est courte, avec des ganglions distincts mais rapprochés. Il n’y a pas d’yeux composés pairs, mais un œil tel que celui que l’on trouve chez les nauplius , larves caractéristiques des Crustacés; cet œil nauplien comporte trois ocelles.

Les sexes sont séparés: il existe deux orifices génitaux chez la femelle, un seul chez le mâle, situés, dans les deux sexes, sur le premier segment abdominal.

Les Calanus peuvent être pris comme type du groupe auquel ils ont donné leur nom, les Calanoida , qui tous ont une structure assez proche dans ses grandes lignes de celle décrite ci-dessus. Quant aux autres Copépodes libres, leur aspect s’écarte plus ou moins de celui des Calanus , par suite de la fusion de certains segments, de la régression ou de la disparition d’appendices. Un caractère, lié à la division du corps en deux parties, leur est propre: la limite entre la région antérieure, large, et la région postérieure, étroite, se situe non pas en arrière du thorax, mais entre l’avant-dernier et le dernier segment thoracique, qui semble ainsi faire partie de l’abdomen.

Les différences dans l’organisation interne sont nombreuses: ainsi beaucoup de Copépodes sont dépourvus de cœur, le sang étant alors mis en mouvement par les muscles du tube digestif.

2. Diversité des espèces

Les espèces libres

Leur domaine, c’est d’abord l’océan, où, nous l’avons dit, ils occupent une place prédominante dans le plancton. Dans les couches superficielles vivent des centaines d’espèces dont les plus grandes atteignent 10 mm, mais dont la plupart ne dépassent pas la taille de 3 à 4 mm. L’adaptation à la vie pélagique se traduit souvent par le développement de longues soies plumeuses sur diverses régions du corps et surtout sur la furca caudale (fig. 2), aussi bien chez les Calanoida (Calocalanus pavo ) que chez les Cyclopoida (Oithona plumifera , Copilia vitrea ). Examinées vivantes, sous la loupe binoculaire, ces formes montrent en outre des colorations délicates et brillantes, et elles se rangent parmi les créatures les plus élégantes du monde planctonique.

Les Copépodes pélagiques sont transportés par les grands courants océaniques, mais ils ne sont pas entièrement passifs. Grâce à leurs antennes longues et puissantes, ils peuvent nager activement et beaucoup accomplissent des migrations verticales en rapport avec les saisons, les heures du jour et de la nuit, les conditions météorologiques ou les phases de la Lune. Certains sont capables de sauter hors de l’eau et donnent aussi de loin, comme c’est le cas pour Anomalocera pattersoni , l’illusion de la pluie tombant sur la mer, alors que le ciel est sans nuages.

Dans les mers boréales, des Calanus forment des essaims d’une densité extraordinaire qui teintent la mer en rouge sur des centaines de kilomètres carrés et dont se nourrissent les Poissons et les grands Cétacés.

Certaines espèces pélagiques vivent, non dans les couches superficielles, mais dans les eaux profondes: ainsi plus de vingt espèces ont été récoltés par des biologistes soviétiques entre 6 000 et 8 500 m de profondeur.

De très nombreux Copépodes vivent sur le fond ou dans les interstices des sédiments mêmes. Ils font partie, en majorité, de la grande famille des Harpacticidae qui compte plus de mille espèces connues. Ils sont adaptés de façon très variée à leur mode de vie: beaucoup sont grêles, sans rétrécissement marqué de la région postérieure, presque vermiformes, comme Leptastacus macronyx (fig. 2) qui appartient à la faune interstitielle; d’autres, au contraire, sont très aplatis, presque foliacés, comme Porcellidium fimbriatum (fig. 2) qui adhère étroitement aux frondes des Laminaires.

Les grands groupes de Copépodes libres ont des représentants dans les eaux douces (Harpacticoida: Nitocra inuber , fig. 2). Moins nombreux et moins diversifiés que dans le milieu marin, ils jouent cependant un rôle important dans le peuplement des lacs, des étangs et des mares; on rencontre fréquemment aussi des Harpacticoïdes dans les mousses et les feuilles mortes humides. On peut noter, parmi les formes nageuses les plus communes et les plus connues, celles qui appartiennent au grand genre Cyclops , ainsi nommé par allusion à leur œil unique, situé au milieu du front et très apparent.

On observe chez les Copépodes d’eau douce d’intéressants phénomènes biologiques qui leur permettent de résister aux conditions souvent défavorables de ce milieu: ainsi beaucoup peuvent supporter la dessiccation soit en restant dans un état de vie ralentie semblable à la mort, soit en s’enkystant. De même, les œufs de nombreuses espèces, comme chez maints organismes dulçaquicoles, supportent une sécheresse prolongée, leur développement reprenant dès que les conditions redeviennent favorables.

Si les Copépodes dulçaquicoles, comme les formes marines, sont des organismes utiles, dans la mesure où ils représentent un maillon de la chaîne alimentaire qui va des substances minérales et gazeuses aux animaux consommés par l’homme, leur rôle est dans certains cas nuisible. En effet, beaucoup d’espèces sont les hôtes intermédiaires de parasites humains, et certaines filarioses très répandues sont dues à l’ingestion d’eau contenant des Cyclops à l’intérieur desquels la Filaire effectue une partie de son développement.

Les formes parasites

La division de l’ensemble des Copépodes fondées sur le mode de vie, formes libres d’une part, formes parasites d’autre part, ne correspond pas exactement aux réalités de la systématique. En dehors des Calanoida , qui sont planctoniques dans leur grande majorité, on trouve chez les Harpacticoida et les Cyclopoida des parasites vrais comme les Ergasilidae (Cyclopoida: Ergasilus hoferi , fig. 3), fixés sur les branchies de Poissons, et surtout beaucoup de commensaux, c’est-à-dire des espèces qui se nourrissent, non directement au détriment des tissus d’un hôte, mais en utilisant ses restes alimentaires ou les produits de la digestion.

En ce qui concerne les ordres exclusivement parasites, ils vivent sur presque tous les groupes d’animaux marins, des Cœlentérés et des Échinodermes aux Poissons et aux Cétacés. Ils présentent tous les types de parasitisme, avec une localisation et une spécialisation si poussées que l’on rencontre par exemple une espèce comme Lernaeenicus sprattae presque exclusivement fixée sur l’œil du sprat (Clupea sprattus , fig. 4).

Des formes libres nombreuses et variées ont donné naissance à des lignées distinctes de parasites, mais les adaptations se sont traduites par des modifications et des régressions telles qu’il est difficile de relier les représentants actuels de ces lignées aux formes ancestrales. Beaucoup de ces dernières ont d’ailleurs dû disparaître au cours de l’évolution et l’on se trouve aujourd’hui en présence de multiples types de structures.

On a choisi, dans chacun des ordres reconnus ici, quelques exemples qui donneront un aperçu de la richesse et de l’intérêt d’un groupe encore mal connu.

Les Monstrilloida , peu nombreux, ont à l’état adulte un aspect voisin de celui des Copépodes planctoniques libres dont ils partagent l’habitat. Mais leur tube digestif est incomplet et une partie de leur vie larvaire se déroule à l’intérieur d’un hôte, Annélide ou Mollusque. Le cycle de l’un d’entre eux, Haemocera danae , est décrit plus loin.

Les Notodelphyoida occupent diverses localisations à l’intérieur de Tuniciers. Certains, peu modifiés, à appendices thoraciques natatoires, vivent dans une liberté relative à l’intérieur du sac pharyngien de leur hôte (Notodelphys allmani , fig. 3). D’autres, placés entre les branchies ou dans l’intestin du Tunicier, ont un corps vermiforme et des appendices courts adaptés à la reptation (Ascidicola rosea , fig. 3).

L’ordre des Caligoida est sans doute celui qui, parmi les Copépodes parasites, compte le plus grand nombre d’espèces. Celles-ci appartiennent principalement à deux familles: celle des Caligidae , qui réunit une cinquantaine de genres, et celle des Dichelestiidae , dont on connaît environ vingt genres. La plupart sont parasites sur la peau ou sur les branchies de Poissons.

Les Caligidae présentent une organisation homogène: la région antérieure est déprimée en forme de bouclier, et ses adaptations en font une véritable ventouse; la région postérieure est plus étroite. Les sexes diffèrent peu; le mâle cependant est plus petit. Les sacs ovigères sont disposés en deux cordons à l’intérieur desquels les œufs forment une seule rangée. L’une des espèces les plus communes est Caligus rapax (fig. 3) qui vit sur la peau de nombreux Poissons et qu’il n’est pas rare de trouver nageant dans le plancton.

Les Dichelesthiidae , au contraire, sont souvent vermiformes. Chaque espèce est en général inféodée à un hôte déterminé, ainsi Dichelesthium oblongum (fig. 3) qu’on ne rencontre que sur l’esturgeon, aussi bien en eau douce qu’en mer.

Les «Lernaeoida»

Les familles rangées dans le grand groupe des Lernaeoida sont nombreuses et fortement diversifiées; certaines sont maintenant considérées comme des sous-ordres. Il s’agit presque toujours de parasites très déformés, dont quelques représentants typiques apparaissent en bas de la figure 3.

Les «Branchiura»

Si les Branchiura présentent indéniablement des caractères communs avec les autres Copépodes, ils en différent par la possession d’yeux pairs composés, plus l’œil nauplien, par les orifices génitaux situés sur le dernier segment thoracique, par l’absence de sacs ovigères chez la femelle qui pond sur les plantes aquatiques, par leur développement abrégé, l’animal ayant à l’éclosion une structure proche de celle de l’adulte.

Le corps des Branchiura (Argulus latus , fig. 5) est divisé en trois régions. Le céphalothorax, entier, forme dorsalement un large bouclier qui s’étend plus ou moins au-dessus d’un thorax composé de trois segments thoraciques libres et d’un abdomen indivis plus ou moins bilobé. Les maxilles sont transformées en grosses ventouses adhésives, la région buccale en appareil de succion. Il y a quatre paires de pattes natatoires biramées.

Les Branchiura ne comprennent qu’une famille, celle des Argulidae . Le genre Argulus est représenté en Europe par une cinquantaine d’espèces, toutes parasites, de Poissons marins ou d’eau douce. L’une des plus communes dans nos régions est l’Argulus foliaceus , le « pou des carpes ». C’est un petit organisme plat, mesurant au plus 8 mm de long, dont la transparence permet de discerner l’organisation interne. Il nage activement et se fixe momentanément sur une carpe ou sur un autre Cyprinidae , dont il suce le sang, puis erre encore librement, avant de se fixer à nouveau pour s’alimenter.

Les Branchiura sont des animaux nuisibles. Très prolifiques, ils pullulent dans certaines eaux et on peut parfois en dénombrer des centaines sur un seul Poisson. Leurs effets sont doubles, directs et indirects: d’une part, ils épuisent leur hôte, qui éventuellement succombe, surtout s’il s’agit d’un jeune Poisson, d’autre part les blessures qu’ils causent sont la porte d’entrée d’agents pathogènes et sont à l’origine de maladies parasitaires diverses, mycoses, par exemple.

3. Reproduction et développement

Chez les Copépodes, à de très rares exceptions près, les sexes sont séparés, ce qui les oppose aux Cirripèdes où l’hermaphrodisme est au contraire la règle.

Un dimorphisme sexuel en relation avec l’accouplement existe chez les formes libres. Les antennules du mâle présentent une adaptation qui en fait un appareil de contention de la femelle au moment de la copulation. Il s’agit tantôt d’une courbure particulière des deux appendices, tantôt d’une différenciation de l’un des deux seulement. La dernière paire de pattes thoraciques peut également être modifiée et faciliter la fixation des spermatophores, ampoules contenant les spermatozoïdes, sur la femelle. Les œufs fécondés forment deux sacs très caractéristiques des Copépodes, appendus aux orifices génitaux de celle-ci (cf. fig. 2, Oithona plumifera ). Les œufs éclosent au stade nauplius (cf. CRUSTACÉS). La larve subit une série de mues, passe par un stade métanauplius et parvient à un stade propre aux Copépodes, le stade copépodite (fig. 6), au cours duquel elle subit encore plusieurs mues avant d’acquérir la forme définitive de l’adulte.

Chez les parasites, le dimorphisme sexuel est en général très accentué: le mâle, plus petit, est souvent libre ou semi-libre et, de ce fait, moins modifié que la femelle. Dans d’autres cas, il est minuscule et, tout au long de sa vie, reste fixé sur la femelle.

Les modalités de la reproduction sont extrêmement variées et souvent complexes; deux exemples en donneront une idée. Chez Lernaeocera branchialis (Lernaeoida , fig. 7), l’éclosion se produit, comme chez les formes libres, au stade nauplius (a). Les larves, au stade copépodite (b), se fixent sur les branchies d’un Poisson plat, subissent plusieurs mues et constituent des sortes de nymphes (c) d’où émergent des individus sexués. Le mâle (d) et la femelle (e) s’accouplent. Le premier continue sa vie pélagique et meurt; la seconde va se fixer sur les branchies d’un autre Poisson, un Gadidae . La région antérieure se différencie en un appareil d’ancrage et de succion et s’enfonce profondément dans les tissus de l’hôte, le corps s’allonge (f) et l’animal acquiert sa forme définitive (g): un sac de 4 cm de long au plus, auquel est fixé un peloton de cordons ovigères.

Un type bien différent de reproduction s’observe chez les Monstrilloida qui sont parasites internes pendant une partie de leur existence seulement. Chez Haemocera danae (fig. 7) par exemple, les adultes, mâles et femelles, mènent une vie planctonique; leur aspect est assez voisin de celui des formes libres (a ), mais leur tube digestif est incomplet. Les jeunes éclosent à l’état de nauplius (b ). Privés de tube digestif, armés de fortes mandibules en crochet, ils se fraient un passage à travers les tissus d’une Annélide, perdent leur cuticule et se trouvent réduit à l’état d’une masse cellulaire (c ) qui passe dans le système vasculaire de l’hôte. Cette masse s’accroît, développe de longs lobes à rôle nourricier (d et e ); les organes se différencient et une dernière métamorphose donne un adulte (f ) qui fait éclater les tissus de l’Annélide et se trouve libéré.

4. Classification

Il a été signalé plus haut que l’on avait tendance à séparer les Branchiura dans une sous-classe distincte. Quant à la classification des Copépodes vrais, ou Eucopepoda , elle est encore très discutée en raison de l’existence des nombreuses formes parasites dont les affinités sont mal connues. Nous avons retenu ici, pour sa simplicité, le système de G. O. Sars, qui les divise en sept sous-ordres, maintenant considérés comme des ordres. Les trois premiers sont les Calanoida , presque exclusivement planctoniques, les Harpacticoida , vivant principalement sur le fond ou en commensalisme, rarement parasites, et les Cyclopoida , planctoniques ou parasites. Dans l’ensemble, les représentants de ces trois ordres ont une organisation générale qui correspond à celle des Calanus , compte tenu d’une grande variété de formes et d’adaptations des pièces buccales chez les parasites. Quant aux Notodelphyoida , aux Monstrilloida , aux Caligoida et aux Lernaeoida , ils sont tous profondément modifiés par le parasitisme et beaucoup ont perdu tout aspect de Crustacé. En ce qui les concerne, le système de classification de Sars est insuffisant, puisque, suivant le critère utilisé, certaines familles se trouvent rattachées à un ordre ou à un autre. On s’est efforcé d’établir des systèmes plus satisfaisants, mais bien des incertitudes subsistent encore sur la position systématique de nombreuses formes, ce qui tient surtout au caractère très sommaire de nos connaissances sur la majorité d’entre elles. Ce n’est que lorsque des progrès considérables auront été accomplis dans leur étude, particulièrement dans le domaine de la morphologie, du développement et de la biologie, que pourront être précisés les rapports phylétiques entre les lignées de parasites ainsi que leurs liens avec les formes libres actuelles.

copépodes [ kɔpepɔd ] n. m. pl.

• 1845; gr. kôpê « rame » et -pode

♦ Zool. Sous-classe de petits crustacés marins qui possèdent deux antennes divergentes. Les copépodes constituent une part importante du zooplancton. — Sing. Le cyclope est un copépode.

copépodes

n. m. pl. ZOOL Sous-classe de crustacés entomostracés (ex.: le cyclope) pourvus d'appendices natatoires très développés, marins (planctoniques) ou d'eau douce, libres ou parasites.

— Sing. Un copépode.

⇒COPÉPODES, subst. masc. plur.

ZOOL. Ordre de crustacés, vivant les uns en eau douce, les autres dans la mer et dont certains sont parasites de poissons ou d'autres crustacés. Copépodes herbivores, pélagiques; copépodes libres, parasites :

• « Il serait possible que, sous l'influence de certaines idées, il se produisît dans le corps des modificateurs chimiques, capables d'accroître la sensibilité à certaines excitations à un degré tellement inaccoutumé que l'homme en devînt l'esclave, exactement comme les copépodes le deviennent de la lumière sous l'effet de l'acide carbonique ».

Loeb ds J. ROSTAND, La Vie et ses problèmes, 1939, p. 87.

Rem. Le mot est toujours attesté au plur. ds les dict. et la docum. ne fournit qu'un seul ex. où le mot est empl. au sing., mais en appos. Dans la cavité générale d'un petit crustacé copépode du genre Cyclope (BRUMPT, Parasitol., 1910, p. 459).

Prononc. et Orth. :[]. Enregistré au plur. par les dict. généraux. Étymol. et Hist. 1845 (BESCH.). Composé du gr. « rame » et du suff. -pode. Fréq. abs. littér. :2.

copépodes [kɔpepɔd] n. m. pl.

ÉTYM. 1845, Bescherelle; du grec kopê « rame », et -pode.

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♦ Zool. Sous-classe de petits crustacés marins (abondants dans le plancton). || Les copépodes sont de petite taille, dépourvus de carapace et à respiration cutanée; la plupart sont marins; certains sont parasites des poissons ou des crustacés. — Au sing. || Un copépode.

➪ tableau Classification des crustacés.

Encyclopédie Universelle. 2012.